前言

1 肉毒碱的理化性质及来源

2 L-肉碱在动物体内的合成及代谢研究

3 L-肉碱的主要生理功能

4 L-肉碱在畜禽及水产的应用研究

5 肉毒碱适宜用量及安全性

6 结语

前言：L-肉碱又称为L-肉毒碱（L-carnitine，CN），是存在于动物组织、植物和微生物中一种类似维生素的营养物质。1905年，俄国科学家Krimberg和Gulewitsch首先从牛肉浸汁中发现了肉碱。1927年Tomita和 Sendju证实其分子结构为L-β-羟-γ-三甲铵丁酸（Haeckel等，1990）。在20世纪50年代末，Irving Fritz第一次证实了L-肉碱在心脏和其它肌肉中的长链脂肪酸β-氧化中起着重要作用（Fritz IB,1959）。由于大多数健康动物能产生足够的L-肉碱，所以其重要性长期被忽略。直到20世纪80年代，L-肉毒碱才被认为是机体必需的营养物质。1993年，L-肉毒碱获得美国食品、药品管理局（FDA）和世界卫生组织（WHO）认可，美国专家委员会确认L-肉毒碱为“公认安全、无毒物质”。 1995年，欧共体批准在各种动物饲料中使用左旋肉毒碱及左旋肉毒碱盐酸盐。

现有文献表明，L-肉碱对于动物的生长发育、繁殖、健康是极其重要的。它具有促进脂肪酸的β-氧化，降低血清胆固醇及甘油三酯的含量，提高机体耐受力等重要生理功能。随着畜牧业的发展，合成方便安全、高效的促生长剂，一直是药物和营养学研究的热点。在饲料中添加高铜、抗生素、β-兴奋剂和注射生长激素等，存在环境污染、药物残留、食品安全和操作烦琐等缺点，难以在生产中推广使用。L-肉碱由于其使用方便，在一定条件下能够起到提高母猪繁殖性能、提高仔猪成活率、降低背膘厚、提高肉与蛋的品质等效果而作为一种新型的饲料添加剂而被重视起来，并且在医药和食品行业也进行了相应的研究利用。

本文就L-肉碱的理化性质与在饲料原料的分布、在动物体内代谢、主要生理功能及在动物日粮中的应用进行评述。

1 肉毒碱的理化性质及来源

1.1 肉毒碱的理化性质

肉毒碱有两种旋光异构体，即D-肉碱和L-肉碱，D-肉碱及其消旋体为合成物，无生物活性，对肉碱乙酰转移酶和肉碱脂肪酰转移酶有竞争抑制作用，使右旋肉碱乙酰转移酶失活，所以只有L-肉碱有生物活性，是一种存在于生物体组织中具有生理活性的物质（Lonza,1981）。L-肉碱的化学结构与胆碱和甜菜碱的结构相似，其分子量为161.2，化学名为L-β-羟-γ-三甲铵丁酸，化学结构见图1。L-肉碱含有一个可供脂肪酸酯化的羟基。L-肉碱在200℃以上仍稳定，其饱和键和极性官能团有良好的水溶性和吸湿性。目前，L-肉碱的分析测定方法有旋光法、高氯酸滴定法、HPLC法等（黎观红等，2002）。

图1.L-肉碱（β-羟-γ-三甲氨基丁酸）的化学结构

1.2 L-肉碱的来源

1.2.1自然界L-肉碱的存在情况

L-肉碱为天然成分存在于厌氧菌、植物和动物组织中。自然界中只存在L-肉碱。它存在于一些饲料原料中，但含量不一。植物性饲料中，它的含量为10mg/kg干物质左右，一般不超过50mg/kg；动物性饲料平均含量大于100mg/kg。常见的饲料原料中肉碱含量见表1。

表1 饲料原料中肉碱的含量（mg/kg干物质）

对于人来说，不同食物中，L-肉碱的含量也不一样。动物组织如牛（肌）肉和猪（肌）肉组织中含有高水平的L-肉碱，然而，植物来源中却缺乏。奶产品中的L-肉碱含量也较缺乏。我们中国人常吃的大米含量极低，仅为0.06，而且在烹饪过程中，大米中35%-40%的L-肉碱将被破坏。如表2所示。

表2 不同食物中L-肉碱的含量

表2引自leibovitz等（1993）。

1.2.2 L-肉碱的化学合成

L-肉碱的体外生产包括提取法、合成法、微生物发酵法与酶转化法4种。其中酶转化法又可分为DL肉碱衍生物的酶法拆分、β-脱氢肉碱的酶法转化、反式巴豆碱的酶法水解与γ-丁酰甜菜碱的酶法羟化4种。总的来讲，提取法与合成法由于产量低、成本高并且有时还会产生有害物质，因而应用较少。微生物法的产量和转化效率也较低，需要通过菌株选育和方法改进来提高。酶法转化的产量和转化率相对较高，但由于生产成本高，反应条件要求严格（孙志浩等，1996，2002；金抒等，2000）。

2 L-肉碱在体内的合成及代谢研究

2.1 L-肉碱在体内的合成过程

L-Lys和L-Met在体内合成L-肉碱最初是在20世纪70年代被发现的。从此研究者们揭示了这种氨基酸衍生物在动物健康和疾病中起着极其重要的作用（Tanphaichitr等,1971）。肝脏和肾脏是合成L-肉碱的主要合成部位，只有肝脏、肾脏和大脑包含全部过程所需要的酶。L-肉碱是由Lys、Met、三种维生素（烟酸、抗坏血酸、VB6）、二价铁离子和酶的参与下合成的，Lys提供C架（Horne and Broquist,1973;Tanphaichitr等,1973），4个N甲基则来自于Met（Tanphaichitr等,1971），Lys和Met之比为1：3.合成过程见下图。合成后可直接被组织细胞吸收利用或转供给其它组织细胞。

图2L-肉碱的合成路径

2.2 L-肉碱在人体内的代谢及动态平衡

人体中大约包括20-25gL-肉碱，主要存在于骨骼肌、心脏和肝脏。见下表3。

据报道，健康男人和女人中总肉毒碱的平均正常水平分别为59umol/l和51umol/l。小孩血浆中L-肉碱水平略低，36-41umol/l(Bach等，1983)。肉碱在骨骼肌中的浓度比在血浆中发现的浓度大约大70倍。身体中许多贮存肉碱的装置在骨骼肌和心脏中被发现（95%），其次是肝脏、肾脏和其他组织（4%），其余的（1%）存在细胞外液中。

从外界摄入的L-肉碱，经过十二指肠和回肠粘膜中一套活跃的转运系统，几乎完全被吸收（Hamilton等,1986）。结肠中似乎没有转运系统。被吸收的L-肉碱约有50%以乙酰形式或游离形式进入血液，然后被运送到组织器官利用。由于细胞主动吸收L-肉碱，因而细胞内的L-肉碱含量是细胞外液中的10-100倍。通过手术实验证明，L-肉碱的被动扩散的更可能仅仅是当摄入大量的L-肉碱导致肠液的浓度升高（>1000uM），转运系统中载体被饱和时才会发生被动扩散。血浆中最高和总的（游离的加上具有生物活性的酰基衍生物）L-肉碱最高水平发生在摄取L-肉碱后3-5小时。L-肉碱一旦被吸收，有25%的L-肉碱可能在肠粘膜里被酰基化。游离的和酰基化了的形式被分布在全身，分布的容积大约与体重的26%相等同。肉碱在少数几个组织皱襞中的浓度高于血浆中的浓度，意味着一个有效的浓缩机制的存在。一个中间转运系统利用Na+作为伴随转运离子已经在不同组织中鉴别出来（Vary,1983）。

研究表明，L-肉碱不能被哺乳动物内的酶降解，而只能作为游离的L-肉碱或短碳链的L-肉碱酯类随尿液排出体外。肾脏在整个肉毒碱的平衡中起着至关重要的作用：它负责整个机体肉毒碱池的保持力。虽然肉毒碱的排除主要通过肾脏的排泄，但是肉碱在肾脏中高度地被贮存。超过90%的滤过肉毒碱在肾脏的近端小管被重吸收，当血浆中肉毒碱水平处于正常状态或较低状态时，又返回到循环中。然而，当血浆中肉毒碱水平升高达到药理学计量时，肉毒碱的重吸收能力减弱，多余的肉毒碱随尿排出。甲状腺机能亢进会增加尿中肉毒碱的排泄量，甲状腺机能减退则会减少尿中的排泄量。肉毒碱能通过胎盘传递，而且能被传递到乳中。在人类中，血浆中肉毒碱的半衰期估计是在2-15小时。肝脏是γ-三甲氨基丁酸羟基化的主要部位，并且是唯一能释放L-肉碱进入循环的器官，其它组织中L-肉碱依赖于血液中L-肉碱的吸收。

图3 L-肉碱的动态平衡

动物的组织细胞有主动吸收和排出肉碱的能力，组织细胞在激素的调控下，不停地吸收和排出L-肉碱，吸收的肉碱同线粒体膜中的肉碱结合蛋白相结合，参与细胞内外的酰基转运。排出细胞的肉碱一部分被血液运送到肾，随尿一起排出或被肾小管重新吸收进入循环，或随粪便排出体外。研究证明动物体内的肉碱一直处于动态平衡中，如大鼠的肾、肝、心肌、骨骼肌和大脑中的肉碱周转期分别为0.4、1.3、21、105和220小时。如上图3所示，肾脏能高效率地重吸收肉碱。失去的肉毒碱通过食物和体内合成来补充。小肠吸收肉毒碱的比率是被调控着的，但是其机制仍旧未搞清楚，食物中54%-87%肉毒碱可以被吸收。肾脏重吸收肉毒碱的比率也被调控。体内合成和肾脏重吸收能有效补充食物中肉毒碱的不足。对于一个70kg的人每天大约需要200mg肉毒碱，才不会造成肉毒碱缺乏。如果肾脏重吸收能力不足，则体内合成和食物供给也不能满足肉毒碱的需要。

3 L-肉碱的主要生理功能

L-肉碱具有多种生理功能，主要的生理功能如下：⑴促进脂肪酸的β-氧化,降低血清胆固醇及甘油三酯的含量,提高机体耐受力的作用。脂肪酸是动物体内的主要能量物质，其释放能量的场所是线粒体，而长链脂肪酸不能单独进入线粒体中，必须通过载体转运，此载体就是L-肉碱。其作用过程见下图4。

图4 L-肉碱作为载体转运长链脂肪酸进入线粒体内膜

⑵可以和线粒体内的短链酰基（乙酰、丙酰、支链酰等）结合，形成酰-肉碱排出细胞外，从而起到调节线粒体内酰基COA与COA-SH的比例，并为细胞质中脂肪酸合成提供乙酰基原料（Han I.K. and Kim J.H.,1998）；

⑶有利于支链氨基酸的代谢；存贮被激活的乙酰基单位；

⑷在雄性生殖生理中特别是对于精子成熟起重要作用(Deana等,1989)；

4 L-肉碱在畜禽及水产上的应用研究

一般来说，成年动物体内可合成足够量的L-肉碱来满足自身需要。但下列情况也可引起缺乏。新生与哺乳幼畜（尤其是早熟幼畜）体内肉碱合成功能还未发育完善，合成的数量很有限；植物性饲料原料比例过高，因植物性饲料中肉碱含量很低；饲料中脂肪含量过高；当甲基供应不足时，脂肪β-氧化受阻；动物处于应激状态时（如处于寒冷环境、仔猪早期断奶等），消耗能量多，脂肪分解增加。因此，在以上这些情况下，为满足畜禽快速生长及高繁殖性能的需要，需在日粮中添加L-肉碱。近年来,对于日粮中添加L-肉碱能否提高畜禽的生产性能,已经成为研究的热点。

4.1 添加L-肉碱可提高母猪的繁殖性能

试验表明,日粮添加L-肉碱能提高母猪的繁殖性能,妊娠期间补充L-肉碱能降低脂肪沉积（Musser等，1999）。Harmeyer(1993)发现,在泌乳母猪日粮中供给L-肉碱能促进乳汁分泌，提高吮乳小猪的体增重。Eder等(2001)发现在妊娠期间补充L-肉碱能提高增重。Eder,et al(2002)研究也发现日粮中补充L-肉碱可显著提高母猪的繁殖性能，而且可提高仔猪的初生重。至于为什么能提高初生重的生化机制还不大清楚，似乎不是由于L-肉碱对脂肪酸β-氧化的功能的原因。

Eder等(2002)试验证实了在提高仔猪初生重的同时，减少了弱小仔猪和不能存活仔猪的比率，这意味着添加了L-肉碱提高了子宫内营养的供应。Musser等(1999)发现日粮中补充L-肉碱提高了血液中胰岛素和IGF-Ⅰ的浓度，此结果表明了补充L-肉碱影响了葡萄糖的代谢。对于胎儿来说，葡萄糖是一种重要的能源物质。血液中葡萄糖水平的升高可能是由于IGF-Ⅰ分泌增加的原因。这可能解释子宫内胎儿生长的原因。给妊娠母猪注射生长激素也能使仔猪初生重增加，其原因是由于促进了IGF-Ⅰ的释放（Rehfeldt等,1993）。因此，妊娠母猪补充L-肉碱能提高仔猪的初生重，可能解释成为血液中IGF-Ⅰ的释放升高。另外，在母猪妊娠期间，外源生长激素提高了IGF-Ⅰ的释放，并且刺激了胎儿肌细胞的形成（Rehfeldt 等,1993）。这可能说明了出生后仔猪补充L-肉碱可提高生长性能是由于肌细胞的数量增多引起。其具体机制还有待于进一步研究。

4.2 添加L-肉碱对动物生产性能的影响

4.2.1添加L-肉碱对仔猪的生产性能的影响

研究发现，在仔猪日粮中补充L-肉碱可以不同程度地提高仔猪的生产性能。Defa Li(1999)研究发现，补充L-肉碱可提高35日龄断奶仔猪后第14天到28天生长性能，但对饲料转化率没有影响。还发现摄入充足的L-肉碱仔猪血清乙酰肉碱水平显著升高。这似乎意味着在断奶后前4周体内合成的L-肉碱并不能足够满足脂肪酸代谢时接受酰基的需要。

Cho等,(1999)研究发现，饲喂1.6%Lys水平日粮中包含1000mg/kg肉毒碱，可提高21日龄仔猪的生产性能，这意味着仔猪日龄和日粮中肉毒碱剂量可能是影响肉毒碱在猪生长性能功效的因素。梁贤威等（2001）在基础日粮中分别添加100mg/kg和200mg/kg肉毒碱，结果表明这两组日增重比对照组分别提高6.06%（p<0.05）和12.82%（p<0.01）；饲料转化率略优于对照组；腹泻率明显低于对照组，分别下降9.46%(p<0.05)和67.84%(p<0.01)。

L-肉碱对断奶仔猪生产性能的影响总结(部分试验)见下表6：

其作用机理可能是：由于肉毒碱具促进长链脂肪酸氧化产生较多的能量的作用，因此可减少蛋白质作为能量的消耗，增加蛋白质在体内的沉积，减少脂肪的堆积。

总的来说，仔猪的年龄和性别、仔猪体内肉碱的储备、实验日粮中添加油脂的种类和水平、粗蛋白、赖氨酸和蛋氨酸含量情况、L-肉碱添加量与添加期长短及后续效应等均会影响肉碱的添加效果。

4.2.2添加L-肉碱对鸡的生产性能的影响

Kita 等（2002）用7日龄白来航公鸡做试验，用不同蛋白水平日粮（50，200和400g/kg）中分别添加不同浓度的L-肉碱（0，200，500和1000mg/kg），日粮能量浓度为12.6KJ/g。鸡随意采食10天，主要考察对体增重和血浆中IGF-Ⅰ浓度的影响。试验结果发现，（1）日粮蛋白水平为200和400g/kg时，添加500或1000mg/kgL-肉碱，体增重显著提高，日粮中L-肉碱和蛋白质含量对血浆中IGF-Ⅰ浓度存在相互影响。低蛋白（50g/kg）日粮中补充L-肉碱对血浆中IGF-Ⅰ浓度几乎没有影响。当蛋白浓度为200g/kg时，L-肉碱浓度从0升高到1000mg/kg时，血浆中IGF-Ⅰ浓度也随之升高。然而，在日粮蛋白浓度为400g/kg时，L-肉碱含量超过500mg/kg时，随着L-肉碱浓度的升高，血浆中IGF-Ⅰ浓度反而下降。（2）当日粮供应充足蛋白质时，体重变化与血浆中IGF-Ⅰ浓度呈显著关系。在蛋白浓度为200g/kg时，体增重（g/10d）=44.0+0.50血浆中IGF-Ⅰ（ng/ml）（r=0.46,P=0.049）。此试验可得出一个结论：当日粮中蛋白质满足鸡需要时，添加L-肉碱使体增重提高，可以部分解释为血浆中IGF-Ⅰ浓度的升高。

但也有一些研究发现补充L-肉碱对肉鸡胴体品质没有影响。Bark等（1994）试验研究发现，在日粮中添加0.01% L-肉碱，对小火鸡和肉仔鸡的体重和日粮消耗没有影响，而且对胴体组成和胸肌大小也没有影响。Cartwright(1986)年报道5-7周龄肉仔鸡，日粮中加入0.5% L-肉碱，其体重和摄食量不受影响，也不显著影响仔鸡的胴体组成和腹部脂肪。

Lien等（2001）用108只1日龄肉仔鸡做了6周试验，L-肉碱的添加水平为0和160mg/kg。结果表明，添加L-肉碱并不显著影响生产性能和胴体品质，对血清中胆固醇、磷脂浓度和脂蛋白影响不显著（p>0.05）。Maccari等（1987）给大鼠口服L-肉碱，发现血浆中三酰甘油、胆固醇、磷脂、非酯化脂肪酸和极低密度脂蛋白都下降。而此试验血清中三酰甘油（TG）和非酯化脂肪酸（NEFA）浓度显著低于对照组（p<0.05）。可能是因为补充L-肉碱可能提高肉鸡脂肪运输的速率，因此血清中非酯化脂肪酸和三酰甘油的含量都减少了。另外，试验组棕榈酸肉碱转移酶活性显著高于对照组（p<0.05），但添加肉碱的试验组对其它脂肪酸β氧化酶活性影响不显著。由此试验可得出补充L-肉碱对肉鸡的胴体品质无影响，意味着长链脂肪酸被肉碱带入线粒体，但β氧化却没被加强。分析其可能原因为：试验是在夏天做的，高环境温度可能导致肉鸡产热受到限制来阻止热应激和脂肪酸β氧化。另外，补充了L-肉碱脂肪酸β氧化速率并未显著增加。因此没有显著影响肉鸡腹部脂肪的重量。其可能原因之一是：日粮中含有鱼粉，可能含有一些L-肉碱。在全植物中添加L-肉碱可能会更有效。

4.2.3添加L-肉碱可提高水生动物的生产性能

水产动物自身能在肝脏和组织中合成L-肉碱，但随着养殖业中全价配合饲料的使用和集约化、规模化养殖形式的发展，水产动物在特定环境和生理病理条件下，体内合成的肉碱远远不能满足水产动物快速生长的需要，这样造成水产动物体脂肪氧化受阻、吃食减少，运动减弱，在生长高峰期含脂肪高的水产动物容易死亡。

近年来，国内外就肉碱对水产动物生长性能的影响进行了一些研究，多数研究结果表明，肉碱在鱼类能量提供方面起着非常重要的作用，对鱼虾有明显的促生长作用，提高鱼类对饲料脂肪的消化率、并能降低饵料系数，增强抗病力，并能提高鱼类的繁殖率。刘万涵等（1998）研究了L-肉碱对不同种类鱼虾生长的影响。结果表明，在鱼虾饲料中添加10-4（umol/g）的L-肉碱，鱼类（鳗、虹鳟、鲤）平均增重提高27.38%，平均节约饲料19.00%；虾类（罗氏沼虾、中国对虾）平均提高39.48%，平均节约饲料20.87%。对鲤鱼肉质影响表现：肌肉粗蛋白提高3.02%，含脂率下降5.42%，试验组中肌肉必须氨基酸比例、必须脂肪酸指数、蛋白质等指标高于对照组，差异极显著（p<0.01）。并且可食部分比例提高4.7%。许民强等（1997）对日本鳗饲料添加10-4(umol/g)L-肉碱的试验结果表明，其绝对增重分别提高了68.0%，32.1%和23.0%，饲料系数分别降低了8.0%，8.5%和8.0%。

4.3 日粮中添加L-肉碱可降低脂肪沉积、提高瘦肉率、改善肉质

从理论上说，日粮中补充L-肉碱在减少动物的脂肪上起着重要的作用。因为L-肉碱在长链脂肪酸β氧化前，携带长链脂肪酸进入线粒体内膜。当L-肉碱不足时，长链脂肪酸的转运将会减少。因此，日粮中补充L-肉碱，应该可以加强这些脂肪酸的代谢，减少它们转变成脂肪储存在脂肪组织。

在23kg-104kg体重阶段的猪日粮中添加25mg/kg的L-肉碱，与对照组相比，猪的生产性能无显著差异，背最长肌面积明显增加，脂肪沉积效率显著降低（Owen等,1993,1997）。 他又研究发现，仔猪和生长猪日粮中添加肉毒碱对猪的生长性能没有影响，然而饲喂49-64ppm L-肉碱，在生长育肥阶段可提高粗蛋白沉积和降低第十根肋骨处的背膘厚（Owen 等,2001）。

Mahmoud(1998)报道，18到53日龄肉鸡，在不同能量水平日粮（13.5，12.8，12.2ME/kg）添加50mg/kg或不添加L-肉碱，在试验前两周和第四周，补充了L-肉碱的组提高了机体重量和饲料转化率，胸脯肉和瘦肉产量显著升高。腹部脂肪的重量和所占百分含量都减少。

占秀安（2002）研究发现，在玉米-豆粕型日粮中添加L-肉碱对1-49日龄肉鸡的生长性能无显著影响，这与Bark等（1994）报道一致。他在饲粮中添加50mg/kg以上的L-肉碱可显著提高肉鸡的胸肌比率，降低腹脂率和皮脂厚。还首次发现，添加25mg/kgL-肉碱可显著提高肌肉的Hunter a值，说明L-肉碱具有改善肉色的作用。动物屠宰时，如果充分放血，肌肉的颜色主要与肌红蛋白的含量有关。此外， L-肉碱还显著增加了肌肉中肌苷酸的含量（见下表）。由于肌苷酸是动物肌肉中重要的鲜味物质，因此L-肉碱还有改善肉鸡肉质的功效。

表7 L-肉碱对肌肉颜色及粗蛋白、肌红蛋白、肌苷酸含量的影响

日粮中添加L-肉碱可提高肌红蛋白和肌苷酸含量的可能原因是：肌肉中肌红蛋白含量是决定肌肉颜色的重要因素。肌红蛋白属于铁卟啉蛋白，仅在肌肉中产生，主要分布在红肌纤维内。肌细胞线粒体三羧酸循环产物琥珀酰CoA和甘氨酸提供C、CoA、N原子合成铁卟啉色素。添加L-肉碱提高了胸肌中肌红蛋白的含量，改善肉色原因有两个方面：一是L-肉碱提高长链脂肪酸经过β-氧化作用，产生乙酰CoA，进而促进三羧酸循环，为铁卟啉色素的合成提供底物，使肌红蛋白合成增加；另一方面可能与促进肌纤维的发育有关，添加L-肉碱提高血液中IGF-I浓度，IGF-I对于生肌细胞的增生和分化具有重要的作用，而直径较小的红肌纤维中，肌红蛋白含量较高，代谢和储存脂肪的能力较强，含有较多的脂类物质，肉色鲜亮。

肌苷酸主要有肌肉组织中ATP分解产生，而添加L-肉碱促进长链脂肪酸转运到线粒体内，长链脂肪酸经过β-氧化作用生成ATP，使肌苷酸生成量增加，增加肌肉的鲜味。

4.4 提高产蛋率和蛋的孵化率、改善蛋的品质

试验表明，蛋鸡日粮中添加L-肉碱可提高产蛋率和蛋的孵化率，并且可以提高蛋的质量。索玉芳等（2000）研究了肉碱对高产期蛋鸡产蛋率及血脂的影响，结果表明：随着肉碱水平的增加（0-75mg/kg），产蛋率有上升的趋势，但各组间差异不显著（p>0.05）。其中50mg/kg组产蛋率保持稳定，一直维持在90%-93%之间；而25mg/kg组和75mg/kg组的产蛋率波动较大；全期产蛋率对照组明显低于试验组（p<0.05）。

Leibetseder(1995)报道育种鸡饲粮中添加50和100mg/kgL-肉碱可使蛋孵化率从83%上升到87%和从82.4%上升到85.3%。

Rabie et al(1997a,b)以玉米、豆粕、小麦麸为基础的蛋鸡日粮中添加50-500mg/kg的肉碱，蛋鸡的产蛋率、平均蛋重、日采食量、饲料转化效率都没有受到影响，但在产蛋早期和末期可提高蛋清质量，有改变蛋清和蛋黄比例的趋势。

4.5 提高动物抗应激的能力、减少疾病的发生率

Buyse等(2001)研究报道在低温（温度迅速从28℃降低到20℃）下，日粮补充L-肉碱大大提高了心脏的绝对重量和其重量所占比例，并且这种心脏重量的增加不是因为右心室肥大。低温下，补充L-肉碱提高了循环血浆中三碘甲状腺原氨酸的浓度。另外，对于血浆中生长激素、谷氨酸和甘油三酯等也有短暂的影响。添加L-肉碱没有提高其生产性能，然而这个结果并不意味着补充L-肉碱在其它环境中不能产生有益的影响。从提高心脏重量比例的角度来看，可以说L-肉碱是一种减少代谢疾病发生率潜在因子。而且，许多学者研究发现，日粮中添加L-肉碱，可提高水生动物的抗病能力（许民强等，1997；刘万涵等，1998）。

4.6 节约Met,提高饲料蛋白质利用率

现实生产中，为了节约成本，常常选用非常规原料，而这些原料中常缺乏Lys和Met，往饲料中添加单体AA，受不同步吸收的影响而达不到预期的效果。L-肉碱的合成需要Met，从理论上讲，合成1克肉毒碱需要2.78克Met。当外添加肉毒碱来满足动物需要时，由于负反馈抑制作用，机体将不再消耗Lys和Met合成肉毒碱，相当于间接添加了Met。而机体中“AA库”是动态平衡的，当吸收入体内的外源AA不足时，如Lys和Met不足时，不平衡部分的其它AA将被氧化供能。这从经济上来讲相当于一种浪费，而添加肉毒碱相当于间接地添加了Met，使不平衡的部分的其它AA能得到平衡。从这个意义上讲起到了节约蛋白质的作用。但是肉毒碱节约蛋白质量的限制因素主要有以下几个方面：机体是否处于正常状态；肉毒碱在体内的吸收率；机体肉毒碱的反馈抑制作用是否无穷大；各种形式AA消化及吸收率；除Met外其它各种AA的平衡情况以及其它营养水平如脂肪酸营养水平的高低等。

5 L-肉碱适宜用量及安全性

5.1 L-肉碱适宜用量

根据大量的研究表明，猪的最适添加量（mg/kg）：母猪添加30-50，公猪添加40-70，断奶仔猪（断奶后的前21天）添加50，断奶仔猪（断奶后的28天）添加30-40，肥育猪添加25-50。猪对饲粮添加L-肉碱的反应，受猪的性别与体重，饲粮中添加脂肪水平、粗蛋白质及赖氨酸与蛋氨酸含量，L-肉碱添加量与添加期长短及后续等效应因素的影响。上述添加量在实际生产应用中，尚可适当调整。

表8：猪L-肉碱推荐口服量

表9：鸡L-肉碱推荐口服量

（瑞士龙沙公司饲料添加剂技术研讨会材料，刘晓辉供稿）

部分水产动物L-肉碱的建议用量

5.2 L-肉碱的安全性

研究L-肉碱对动物的毒性需要相当高的剂量才能产生严重的后果。对于动物来说，皮下注射L-肉碱的半致死剂量为8.9g/kg体重（通过小鼠皮下注射实验得出）。表明L-肉碱相对无毒，与氨基酸的毒性相近。关于口服L-肉碱的致死率还未见报道。对于人来说，摄入L-肉碱几乎不产生负作用。研究报道，每天摄入15gL-肉碱，人具有很强的耐受力仅仅表现偶尔胃部不适和腹泻。试验证明，每天摄入2g肉碱长达一年给4000多病人，胃部不适、恶心和呕吐的发生率分别为6%、5%和2%。因此，L-肉碱作为食品和饲料添加剂，只要控制在一定剂量范围内是安全的。

7 结语

L-肉碱是一种安全的动物所必需的营养素，它对维持动物正常生理功能具有非常重要的作用。在医药和保健中已经得到广泛的应用。在畜牧养殖中，作为一种新型的绿色饲料添加剂，正在被畜牧研究者所重视。由于受试验条件等原因，研究的结果不尽一致，但大多数是正效应。目前还不是很清楚其改善畜禽生长性能和胴体性状的具体条件，还需要进一步研究。当前应不断提高对L-肉碱的认识，使之在养殖业中发挥更大的作用。由于科学不断发展，L-肉碱产业化及大量廉价供应将会实现。L-肉碱在营养、食品、饲料及医药等领域将得到广泛应用。

参考文献

黎观红,瞿明仁,晏向华. 2002.L-肉碱的营养作用极其在畜牧生产中的应用.动物科学与动物医学.19(3):37-40

刘万涵，陈菊芳、施文娟等.1998.肉毒碱与鱼虾增重关系的研究.中国饲料.6:21-22

梁贤威，杨炳壮、陆呈委、文崇利、梁坤. 2001.肉毒碱对断奶仔猪生产性能的研究.广西畜牧兽医. 17（5）：9-11

金抒，汪昌国. 2000.L-肉碱的合成.化学合成.8（2）：107-115

索玉芳，蔡辉益. 2000.肉碱对高产蛋鸡产蛋率及血脂的影响.中国饲料.20：15-17

孙志浩，王蕾. 1996.L-肉碱的制备和应用研究的概况.食品与发酵工业. 2：64-69

孙志浩,郑璞，王蕾，金梅，芮新生，潘春. 2002.L-肉碱的酶法生成.精细与专用化学品. 3/4：15-17

许民强,邬成华. 1997. L-肉碱对日本鳗鲤生长性能的影响. 水产科技情报.24(5):223-225.

占秀安，许梓荣，毛红霞. 2002.L-肉碱对肉鸡生长性能、胴体品质和肉质的影响.浙江农业学报.14（4）：201-204

Ano, M. et al.1992. Arch. Neur.49:1137

Bach, A. C., H. Schirardin, M. O. Sihr, D. Storck.1983.Free and total carnitine in human serum after oral ingestion of L-carnitine.Diabet Metab(Paris).9:121-124.

Barker DL and Sell JL.1994.Dietary carnitine did not influence performance and carcass composition of broiler chickens and young tuykeys fed low-or high-fat diets. Poultry Science 73:281-287.

BUYS, J., G. P. J. JANSSENS AND E.DECUYPERE.2001.The effects of dietary L-carnitine supplementation on the performance, organ weights and circulating hormone and metabolite concentrations of broiler chickens reared under a normal or low temperature schedule. British Poultry Science.42:230-241

Cartwright AL.1986.Effect of carnitine and body lipid of growing broilers. Poultry Science 65,Suppl. 1,21 Abstr.

Cho, W. T., J. H. Kim,IN K. Han, Y. K. Han, K. N. Heo and Odle.1999.Effects of L-carnitine with Different Lysine Levels on Growth and Nutrient Digestibility in Pigs Weaned at 21 Days of Age.Asian-Aus.J.Anim.Sci.Vol.12,No.5:799-805.

Deana, R., F. Rigoni, M. Francesconi, L. Cavallini, P. Arslan and N. Siliprandi.1989.Effect of L-carnitine and L-aminocarnitine on calcium tramsport,motility, and enzyme release from ejaculated bovine spermatozoa. Biology-of-Reproduction.41:5,949-955.

Defa Li, Q. Qiao, E. W. Johnson, J. Jiang, F. Wang, R, Blum and G. Allee.1999.Effect of L-carnitine and Source of Dietary Fat on Growth Performance and Serum Biochemical Parameters of Piglets Weaned at 35 Days of Age.Asian-Aus.J.Anim.Sci.1999.Vol.12,No.8:1263-1272.

Eder, Aleh Ramanau and Holger Kluge.2002.Effect of dietary L-carnitine Supplementation on the performance of sows. Lohmann informatiom.26

Eder, K., A.Ramamau, H. Kluge.2001.Effect of L-carnitine supplementation on performance parameters in gilts and sows.J.Anim.Physiol and Anim Nutr.85:73-80.

Fritz, I. B.1959.Action of carnitine on long-chain fatty acid oxidation by liver. Am. J. Physiol.197:297-304.

Haeckel R., et al .1990.Carnitine :metabolism, function and clinical implication.J.Clin.Chem.Clin.Metab.28:291-295.

Hamiton J. W., B. U. Li, A.L.Shug,W.A.Olsen.1986. Carnitine transport in human intestinal biopsy specimens. Gastroenterol.91:10-16.

Han, I. K., J. H. Kim, The role of carnitine in early weaned piglet[A]I.Proceedings of International Conlerence on Pig Production[C].Beijing.1998:9-16.

Harmeyer, J.1993.Feed additive News,Lonza,lnc.,Fair Lawn.NJ,20-39.

Horne, D. W. and Broquist, H. P.1973.Role of lysine and ε-N-trimethyllysine in carnitine biosynthesis. Studies in Neurospora crassa.J.Biol.Chem.248:2170-5.

Kita, K., S. Kato, M.Aman Yaman, J. Okumura and Yokota H.2002.Dietary L-carnitine increases plasma insulin-like growth factor-Ⅰ concentration in chicks fed a diet with adequate dietary protein level.British Poultry Science.43:117-121.

Leibetseder, J..1995.Studies of L-carnitine effects in poultry. Archives of Animal Nutrition.48:97-108.

leibovitz B,et al.Carnitine J Optimal Nutr 1993:2:90-109

Lonza.1981. Vitamin BT in Ainimal Nutrition . Swirzerland:Lonza Ltd.

Mahmoud, H., Rabie and Mihaly Szilagyi.1998.Effects of L-carnitine supplementation of diets differing in energy levels on performance, abdominal fat content, and yield and composition of edible meat of broilers. British Journal of Nutrition .80:391-400.

Musser, R. E.,R. D. Goodband, M. D. Tokach, K. Q. Owen, J. L. Nelssen, S, A. Blum, S. S. Dritz, C. A. Civis.1999.Effects of larnitine fed during gestation and lactation on sow and litter performance.J.Anim.Sci.77:3289-3295.

Owen, K. Q., J. L. Nelssen, R. D. Goodband, M. D. Tokach, and K.G.Friesen.2001.Effect of dietary L-carnitine on growing-finishing pigs.J.Anim.Sci.79:1509-1515.

Owen, K. Q., Weeden, J. L. Nelssen, S. A. Blum, and R. D. Googband.1993.The effect of L-carnitine additions on performance and carcass characteristics of growing-finishing swine.J.Anim.Sci.71(Suppl.1):62(Abstr.).

Owen, K. Q., H. Si,C. V. Maxwell, J. C Nessen, R. D. Goognand, M. D. Tokach, G. C. Tremblay, S. I. Koo and S. A. Blum.1997.Effect of dietary L-carnitine on growth, metablism and carcass characteristics of swine. J. Anim. Sci.75(uppl.1),63(Abstr.).

Pettegrew, J. W. et al.1995.Neur. Ag.16:1.

Rabie, MH., M. Szilagyi and T. Gippert .1997a. Effects of dietary L-carnitine on the performance and egg quality of laying hens from 65 to 73 weeks of age. British Journal of Nutrition 78:615-623

Rabie, MH., M. Szilagyi and T. Gippert .1997b.Influence of supplemental dietary L-carnitine on performance and egg quality of pullets during the early laying period. Allattenyesztes es Takarmanyozas 46:457-468

Rabie, MH., M. Szilagyi and T. Gippert. 1997c.Effects of dietary L-carnitine supplementation and protein level on performance and degree of meatiness and fatness of broilers. Acta Biologica Hungarica.48:221-239.

Rehfeldt, CH., I. Fiedler,R. Weikard, E. Kanitz, K. Ender.1993.It is possible to increase skeletal muscle fiber number in Utero.Biosci.Rep.13:213-219.

Sachan, D.S. and Hoppel, C.L.1980.Carnitine biosynthesis.Hydroxylation of N6-trimethyl-lysine to 3-hydroxy-N6-trimethyl-lysine.Bichem.J.188.529-534.

Tanphaichitr V. et al.1971.Lysine:a precursor of carnitine in the rat .J.Biol Chem.246:6364-6366.

Tanphaichitr, V. and Broquist, H.P.1973. Role of lysine andε-N-trimethyllysine in carnitine biosynthesis. Studies in the rat .J.Biol.Chem.248:2176-2181.

Tanphaichitr, V., Horne,D.W. and Broquist, H.P.1971.Lysine, a precursor of carnitine in the rat.J.Biol.Chem.246:6364-6366.

Vary, T. C. and J. R. Neeley. 1983.Sodium dependence of carnitine transport in isolated perfused adult rat hearts. Am J Physiol 244:H247-H252.